Виды эволюции: история развития и определение. Эволюционное учение Ч. Дарвина. Его основные положения и значение Чем заключается эволюционное

Построение наиболее фундаментальной эволюционной концепции связано с именем гениального английского ученого Чарльза Дарвина (1809–1882). Огромное значение для становления эволюционных и атеистических взглядов Ч. Дарвина имело свершенное им в 1831–1836 гг. кругосветное путешествие на корабле «Бигль». Он исследовал геологическое строение, флору и фауну многих стран, отправил с Англию огромное количество коллекций. Сравнив найденные останки растений и животных с современными, Ч. Дарвин сделал предположение об историческом, эволюционном родстве. На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды ящериц, черепах, птиц. Галапагоссы – острова вулканического происхождения, поэтому Ч. Дарвин предположил, что на них эти животные попали с материка и постепенно изменились. В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие, которые вымерли в других частях земного шара. Так постепенно у ученого крепло убеждение в . После возвращения из путешествия Дарвин в течение 20 лет упорно работал над созданием эволюционного учения, собрал дополнительные факты о выведении новых пород животных и сортов растений в сельском хозяйстве. он рассматривал как своеобразную модель отбора естественного. Были опубликованы его работы «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранения благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», «Изменение домашних животных и культурных растений», «Происхождение человека и половой отбор».

Основная заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он раскрыл механизмы образования и становления видов, т. е. объяснил механизм эволюции. Свои выводы он сделал на основе большого числа данных, накопленных к этому времени в области естествоиспытания, практике животноводства и растениеводства. Первым возможным выводом, сделанным Дарвином, был вывод о существовании в природе . Этот вывод был сделан на основе того, что из появляющегося на свет огромного числа особей, до взрослого состояния доживают лишь единицы, следовательно, по мнению Дарвина, остальные гибнут в борьбе за жизнь. Вторым выводом было заключение о том, что для организмов характера всеобщая изменчивость признаков и свойств (даже в потомстве одной пары родителей нет одинаковых особей). В достаточно стабильных условиях эти мелкие различия могут не иметь значения. Однако при резких изменениях условий существования, один или несколько отличительных признаков могут стать решающими для выживания. Сопоставив факты борьбы за существование всеобщей изменчивости организмов, Дарвин делает обобщенное заключение о существовании в природе «естественного отбора» (избирательного выживания одних и гибели других особей). Материал для естественного отбора поставляет изменчивость организмов (мутационная и комбинативная). Результатов естественного отбора является образование большого числа приспособлений к конкретным условиям существования, которое мы рассматриваем с таксонометрической точки зрения – объединяем в сходные организмы в виды, роды, семейства.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина сводятся к следующему:

Многообразие видов животных и растений – это результат исторического развития органического мира.
Главные движущие силы эволюции – борьба за существование и естественный отбор. Материал для естественного отбора дает наследственная изменчивость. Стабильность вида обеспечивается наследственностью.
органического мира преимущественно шла по пути усложнения организации живых существ.
является результатом действия естественного отбора.
Могут наследоваться как благоприятные, так и неблагоприятные изменения.
Многообразие современных пород домашних животных и сортов сельскохозяйственных растений является результатом действия .
связана с историческим развитием древних человекообразных обезьян.
учение Ч. Дарвина можно рассматривать как переворот в области естествознания. Значение эволюционной теории заключается в следующем:

Выявлены закономерности превращения одной органической формы в другую.
Объяснены причины целесообразности органических форм.
Открыт закон естественного отбора.
Выяснена сущность искусственного отбора.
Определены движущие силы эволюции.

В зависимости от уровня эволюционных изменений различают три типа эволюционных процессов: микроэволюция, видообразования и макроэволюция. Общим для этих процессов есть такие признаки: а) движущим фактором эволюционных изменений является естественный отбор ; 6) материалом для эволюционных изменений является мутации ", в) все эволюционные изменения начинаются в популяциях; г) результатом эволюционных процессов является появление новых систематических групп.

Сравнительная характеристика микроэволюции, видообразования и макроэволюции

Микроэволюция - эволюционный процесс, происходящий внутри вида, в пределах популяции на основе естественного отбора и завершается формированием приспособленности организмов и образованием новых популяций и подвидов. Согласно синтетической теории эволюции, естественный отбор направляет разные элементарные изменения фенотипов, возникших в результате мутаций в сторону формирование приспособлений организмов к изменениям условий окружающей среды. Эволюция популяций, подвидов и видов осуществляется через эволюцию их приспособлений.

Приспособления, или адаптации, - приспособление в процессе эволюции строения, функций, поведения организмов к определенным условиям существования. Возникают в виде преадаптаций на основе нейтральных мутаций или модификаций. Адаптации является результатом естественного отбора в конкретных условиях существования. Новые приспособления возникают не сразу в готовом виде, а длительное время формируются в процессе эволюции. После прохождения преадаптивнои пределы отбор обеспечивает усовершенствование новой адаптации. Любая совокупность адаптации помогает организмам выжить лишь в тех условиях, в которых она сформировалась под влиянием факторов эволюции. Но и тогда она относительна. Доказательствами относительного характера приспособленности могут быть следующие факты:

■ защитные приспособления от одних врагов неэффективны от других (например, ядовитых змей поедают мангусты)

■ проявление инстинктов у животных может не иметь целесообразности (например, ночные бабочки на огонь)

■ полезен в одних условиях орган становится бесполезным и даже вредным в другой среде (например, перепонки на лапах в горных гусей).

Микроэволюция обеспечивает формирование самых адаптаций, которые можно разделить на:

морфологические адаптации - совокупность приспособлений во внешней строении и форме тела:

■ мимикрия - сходство между незащищенными и защищенными видами (осовидни бабочки и осы, джмелевидни мухи и шмели, глухая крапива и крапива двудомная) термин впервые введен в зоологии Г. Бейтсом для обозначения случаев чрезвычайной внешней схожести между различными видами животных;

■ маскировки - сходство с предметами окружающего (бабочка-Калима к листьям, морской конек к водорослям, палочники и гусеница березовой пяденицы в веточек и т.п.);

■ защитная окраска помогает спрятаться в окружающей среде (белая окраска в беляков, полярных куропаток, зеленый - у кузнечиков, изменение окраски - у камбалы, хамелеонов)

■ предупреждающее окраски указывает на опасность вида (солнышко, карпатская саламандра)

■ угрожающее окраски - для отпугивания врагов (осьминог).

■ привлекающее окраски обеспечивает встречу особей разных полов или сбора в стаи;

физиологические адаптации - это комплекс физиологических реакций (изменение кровообращения при изменениях температуры, отложения жира)

этологические адаптации - это комплекс поведенческих реакций (угрожающие позы различных змей).

Вид и видообразование

Вид - совокупность особей, характеризующихся наследственным сходством признаков, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособленные к определенным условиям жизни и занимают в природе определенную территорию - ареал. Видовую самостоятельность определенной группы особей устанавливают по различным критериям вида.

1. Морфологический - сходство особей по строению. Он не является абсолютным, поскольку существуют виды-двойники, морфологически неопознанные, особи вида могут отличаться (половой диморфизм, личинки и взрослые особи и т.д.).

2. Генетический - это характерный для каждого вида набор хромосом по количеству, форме и размерам. Он не является абсолютным, поскольку существуют виды-двойники, которые отличаются по числу хромосом (два вида черных крыс: у одного 38 хромосом, у второго - 48, существует бы видов-двойников в малярийных комаров) количество и морфология хромосом может меняться у особей вида в результате мутаций.

3. Физиологический - это сходства и различия в процессах жизнедеятельности особей одного вида. Он не является абсолютным, поскольку особи, которые не скрещиваются в естественных условиях, могут скрещиваться в искусственных и давать бесплодное потомство (ил) или плодовитое потомство (несколько видов тополя, ивы).

4. Биохимический - это особенности строения и состава макромолекул и течения определенных биохимических реакций, характерные для особей определенного вида. Он не является абсолютным, поскольку белки и нуклеиновые кислоты могут изменяться в пределах вида.

5. Географический - это ареал вида, который отличается от ареалов близких видов. Он не является абсолютным, ведь существуют виды космополиты, которые распространены везде (серая крыса, ряска).

6. Экологический - каждый вид имеет свою экологическую нишу - совокупность факторов среды, в которой существует вид. Он не является абсолютным, поскольку в одной экологической нише могут существовать различные виды (виды-двойники с ареалами перекрывающихся).

Итак, видовая принадлежность организмов определяется совокупностью критериев, подтверждающих друг друга.

Видообразования - это направленный естественным отбором эволюционный процесс адаптивных преобразований, который ведет к образованию генетически закрытых видовых систем с генетически открытых внутривидовых. Начинается видообразования на уровне популяций. В отличие от микроэволюции, видоутврення имеет необратимый характер. Образование видов может осуществляться тремя путями: 1) постепенное превращение исходного вида (филетическая эволюция) 2) слияние двух существующих видов (гибридогенного эволюция) 3) дифференцирования исходного вида на несколько новых (дивергентная эволюция). Новые виды чаще всего возникают от одной предковой группы близкородственных организмов (принцип монофилн ). Необходимым условием видообразования является изоляция. В зависимости от типа изоляции различают географическое и экологическое видообразование.

I. Географическое (алопатричне) видообразования - это формирование новых групп в конце ареала при географической изоляции. Может видбуатися:

1) путем фрагментации - разрыв сплошной ареала на части (образование различных видов вьюрков на разных островах Галапагосского архипелага)

2) путем миграции- расширение ареала и отбор в новых условиях (образование вида Лиственница даурская от лиственницы сибирской)

II. Экологическое (симпатрических) видообразования - это формирование новых групп в рамках существующего ареала во время экологической изоляции. Осуществляется путями:

1) сезонной изоляции - в результате действия новых сезонных условий (образование видов погремок большой весенний и погремок большой летний)

2) межвидовой гибридизации- в результате скрещивания между особями родственных видов (мята перечная = мята колосовидная + мята водяная)

3) полиплоидии - за счет мутаций (вид твердая пшеница имеет 4п = 28, а мягкая пшеница - 6n = 42).

Макроэволюция - эволюционный процесс, что приводит к возникновению нодвидових таксонов. В отличие от микроэволюции, которая происходит в исторически короткое время и доступна для непосредственного изучения, макроэволюция занимает грандиозные промежутки времени и недоступна для непосредственного наблюдения.

формы макроэволюции

Основными формами макроэволюции групп вважають филетичную , дивергентную , конвергентную та паралельную эволюцию.

Филетическая эволюция - адаптационные преобразования представителей одного таксона, который меняется во времени в определенном направлении как единое целое без дивергенции.

Дивергентная эволюция - развитие признаков различия у особей одного вида вследствие приспособления к различным условиям среды. Отличие признаков, которая возникает в результате этого явления, называется гомологией , гомологичными . Причиной дивергенции является наличие наследственной изменчивости, внутривидовой конкуренции и разрывая (дизруптивного) естественного отбора. Примером дивергентной эволюции появление всех рядов плацентарных млекопитающих от общего предка.

Конвергентная эволюция - независимое развитие сходных признаков в филогенетически отдаленных организмов вследствие приспособления их к подобным условиям среды. аналогии , а органы развивающихся - аналогичными . Примером конвергентной эволюции появление подобных конечностей, формы тела у акул, ихтиозавров и дельфинов.

Параллельная эволюция - независимое развитие сходных признаков у родственных систематических групп организмов. Сходство признаков, которая возникает в результате этого явления, называется гомойологиею, а органы, которые развиваются - гомойологичннмы (сходство резцов у грызунов и зайцеобразных).

направления макроэволюции

Изучая закономерности исторического развития животных, 0 М. Северцов в 20-х годах XX века разработал понятие "биологический прогресс" и "биологический регресс". Биологический прогресс - направление эволюции, при котором рождаемость в популяции преобладает над смертностью. Признаками биологического прогресса является рост численности особей; расширение площади существования; повышение темпов внутривидовой изменчивости; образования и большое количество подчиненных систематических групп; высокий потенциал выживания. На сегодня в состоянии биологического прогресса находятся покрытосеменные, головоногие моллюски, насекомые, птицы, млекопитающие. Биологический регресс - направление эволюции, при котором смертность в популяции преобладает над рождаемостью. Признаками биологического регресса является уменьшение численности особей; сужение площади существования; снижение темпов внутривидовой изменчивости; уменьшение разнообразия группы; низкий потенциал выживания. На сегодня в состоянии биологического регресса находятся виды, занесенные в Красную книгу.

Понятие о биологическом прогресс и биологический регресс является лишь обобщающими терминами, которые показывают степень видового разнообразия определенной группы в соответствующий геологический период развития нашей планеты.

пути макроэволюции

Обобщающий характер имеют также представление о морфологических пути достижения биологического прогресса.

Ароморфозы (морфофизиологические прогресс ) - эволюционные изменения, которые повышают уровень организации организма в целом и открывают новые возможности для приспособления к различным условиям существования. Примеры ароморфних эволюционных изменений: возникновение кровеносной системы в кильчакив, появление сердца у моллюсков, возникновение челюстей у рыб, появление семян в семенных папоротников, образование цветка и плода у покрытосеменных и др.

Идиоадаптации - эволюционные изменения, которые имеют характер приспособления к определенным условиям и не изменяют уровень организации организмов. Примеры идиоадаптивних изменений: разнообразная строение цветков покрытосеменных, конечностей у млекопитающих.

В истории развития органического мира разные пути эволюции взаимосвязаны. Ароморфозы определяют этапы в развитии органического мира, поднимая организацию группы на более высокий уровень эволюции и открывая перед ним новые возможности для освоения среды. Дальнейшее развитие идет путем идиоадаптаций, которые обеспечивают освоение доступной разнообразия условий. При переходе организмов в более простые условия формирования приспособлений сопровождается упрощением строения.

Пути эволюции органического мира, чередуясь и соединяясь, ведут к усложнению, прогрессивной направленности развития живой природы, к возникновению целесообразности организмов.

Эволюция групп в целом имеет прогрессивный характер и происходит в двух направлениях: аллогенез (кладогенез) и арогенез (анагенез). При аллогенез развитие группы происходит в пределах одной адаптивной зоны по принципу идиоадаптаций, когда морфофизиологические изменения в организме не приводят ни к существенному усложнению, ни к упрощению его организации. Арогенез сопровождается переходом группы в другую адаптивную зону путем выработки ароморфозы.

Прогресс и регресс в эволюции. Эволюционный процесс в целом непрерывно идет в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды. Смена условий часто приводит к замене одних приспособлений на другие. Однако это же относится к приспособлениям широкого характера, дающим организмам преимущества в различных условиях среды. Таково, например, значение легких как универсального органа газообмена у наземных позвоночных или цветка как совершенного органа размножения у покрытосеменных растений. Таким образом, биологический прогресс может осуществляться вследствие как частных, так и общих приспособлений организмов. Под биологическим прогрессом следует понимать возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, ведущее к увеличению численности и более широкому распространению вида.

Эволюционные изменения, происходящие в некоторых видах и более крупных таксонах (семействах, отрядах), не всегда могут быть признаны прогрессивными. В таких случаях говорят о биологическом регрессе. Биологический регресс - это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, уменьшение численности вида и площади видового ареала.

Каковы же пути достижения биологического прогресса?

Ароморфоз. Вопрос о возможных путях достижения биологического прогресса был разработан А. Н. Северцовым - крупным ученым-эволюционистом. Один из главных таких путей, согласно Северцову, - морфофизиологический прогресс, или ароморфоз, т. е. возникновение в ходе эволюции признаков, которые существенно повышают уровень организации живых организмов. Ароморфозы дают большие преимущества в борьбе за существование, открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

АЛЕКСЕЙ НИКОЛАЕВИЧ СЕВЕРЦОВ (1866- 1936) - отечественный эволюционист. Автор исследований по сравнительной анатомии позвоночных. Создал теорию морфофизиологического и биологического прогресса и регресса.

В эволюции млекопитающих можно выделить несколько крупных ароморфозов: возникновение шерстного покрова, живорождение, вскармливание детенышей молоком, приобретение постоянной температуры тела, прогрессивное развитие легких, кровеносной системы и головного мозга. Высокий общий уровень организации млекопитающих, достигнутый благодаря перечисленным ароморфным изменениям, позволил им освоить все возможные среды обитания и привел в итоге к появлению высших приматов и человека.

Формирование ароморфоза - длительный процесс, происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. Морфофизиологический прогресс - магистральный путь эволюции органического мира. В развитии каждой крупной таксономической группы можно обнаружить ароморфозы, о чем вы узнаете из последующего материала.

Идиоадаптация. Кроме такого крупного преобразования, как ароморфоз, в ходе эволюции отдельных групп возникает большое количество мелких приспособлений к определенным условиям среды. Такие приспособительные изменения А. Н. Северцов назвал идиоадаптациями.

Идиоадаптации - это приспособления живого мира к окружающей среде, открывающие перед организмами возможность прогрессивного развития без принципиальной перестройки их биологической организации. Примером идиоадаптации может служить описанное Чарлзом Дарвином разнообразие видов вьюрковых птиц (рис. 65). Разные виды вьюрков, имея сходный уровень организации, смогли, однако, приобрести свойства, позволившие им занять совершенно разные места в природе. Одни виды вьюрков освоили питание плодами растений, другие - семенами, третьи стали насекомоядными.

Рис. 65. Разнообразие вьюрков на Галапагосских островах

Несмотря на то что общая дегенерация приводит к значительному упрощению организации, виды, идущие по этому пути, могут увеличивать свою численность и ареал, т. е. двигаться по пути биологического прогресса.

Соотношение направлений эволюции. Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга. Причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптаций, но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда и дегенерации, которые обеспечивают организмам обжи-вание новой для них среды обитания (рис. 67).

Рис. 67. Схема соотношений между ароморфозом, идеоадаптацией и дегенерацией

Итак, перечислим общие черты эволюционного процесса. Прежде всего это возникновение приспособленности организмов, т. е. их соответствие условиям обитания и способность меняться по мере изменения этих условий. Естественный отбор наследственных изменений в природных популяциях - важнейшая причина приспособленности.

Другой важнейшей характеристикой эволюционного процесса является видообразование, т. е. постоянное возникновение новых видов. За время эволюции на Земле существовали десятки, а возможно, и сотни миллионов видов живых организмов.

И наконец, третье неотъемлемое свойство эволюционного процесса - постоянное усложнение жизни от примитивных доклеточных форм вплоть до человека.

1. Объясните термины: биологический прогресс, биологический регресс, ароморфоз, идиоадаптация.
2. Можно ли считать тождественными понятия «биологический регресс» и «дегенерация»? Ответ обоснуйте.
3. В чем заключается эволюционное значение ароморфоза и идиоадаптации?

Эволюция — процесс развития, состоящий из постепенных изменений, без резких скачков (в противовес революции). Чаще всего, говоря об эволюции, имеют ввиду биологическую эволюцию.

Биологическая эволюция — необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом. Биологическая эволюция изучается эволюционной биологией.

Существует несколько эволюционных теорий, общим для которых является утверждение, что ныне живущие формы жизни являются потомками других форм жизни, существовавших ранее. Эволюционные теории отличаются объяснением механизмов эволюции. В данный момент наиболее распространённой является т.н. синтетическая теория эволюции, являющаяся развитием теории Дарвина.

Гены, которые передаются потомству, в результате выражения образуют сумму признаков организма (фенотип). При воспроизведении организмов у их потомков появляются новые или изменённые признаки, которые возникают в результате мутации или при переносе генов между популяциями или даже видами. У видов, которые размножаются половым путём, новые комбинации генов возникают при генетической рекомбинации. Эволюция происходит, когда наследственные различия становятся более частыми или редкими в популяции.

Эволюционная биология изучает эволюционные процессы и выдвигает теории для объяснения их причин. Изучение окаменелостей и разнообразия видов живых организмов к середине XIX века убедило большинство учёных, что виды изменяются с течением времени. Однако механизм этих изменений оставался неясен до публикации в 1859 году книги Происхождение видов английского учёного Чарльза Дарвина о естественном отборе как движущей силе эволюции. Теория Дарвина и Уоллеса, в конечном итоге, была принята научным сообществом. В 30-х годах прошлого века идея дарвиновского естественного отбора была объединена с законами Менделя, которые сформировали основу синтетической теории эволюции (СТЭ). СТЭ позволила объяснить связь субстрата эволюции (гены) и механизма эволюции (естественный отбор).

Наследственность

Наследственность, присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного поколения к другому материальных структур клетки, содержащих программы развития из них новых особей. Тем самым наследственность обеспечивает преемственность морфологической, физиологической и биохимической организации живых существ, характера их индивидуального развития, или онтогенеза. Как общебиологическое явление наследственность — важнейшее условие существования дифференцированных форм жизни, невозможных без относительного постоянства признаков организмов, хотя оно нарушается изменчивостью — возникновением различий между организмами. Затрагивая самые разнообразные признаки на всех этапах онтогенеза организмов, наследственность проявляется в закономерностях наследования признаков, т. е. передачи их от родителей потомкам.

Иногда термин «Наследственность» относят к передаче от одного поколения другому инфекционных начал (так называемая инфекционная наследственность) или навыков обучения, образования, традиций (так называемая социальная, или сигнальная, наследственность). Подобное расширение понятия наследственность за пределы его биологической и эволюционной сущности спорно. Лишь в случаях, когда инфекционные агенты способны взаимодействовать с клетками хозяина вплоть до включения в их генетический аппарат, отделить инфекционную наследственность от нормальной затруднительно. Условные рефлексы не наследуются, а заново вырабатываются каждым поколением, однако роль наследственность в скорости закрепления условных рефлексов и особенностей поведения бесспорна. Поэтому в сигнальную наследственность входит компонент биологической наследственности.

Изменчивость

Изменчивость — это разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают изменчивость наследственную и не наследственную, индивидуальную и групповую, качественную и количественную, направленную и ненаправленную. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением мутаций, не наследственная — воздействием факторов внешней среды. Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции.

Мутация

Мутация — случайно возникшие, стойкие изменения генотипа,затрагивающие целые хромосомы, их части или отдельные гены. Мутации могут быть крупными, хорошо заметными, например отсутствие пигмента (альбинизм), отсутствие оперения у кур, короткопалость и др. Однако чаще всего мутационные изменения — это мелкие, едва заметные уклонения от нормы.

Мутации событие достаточно редкое. Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию, по отношению к общему числу гамет.

Мутации возникают, в основном, в результате действия двух причин: спонтанных ошибок репликации последовательности нуклеотидов и действия различных мутагенных факторов, вызывающих ошибки репликации.

Мутации, вызванные действием мутагенов (облучение, химические вещества, температура и др.) , называют индуцированными, в отличие от спонтанных мутаций, происходящих при случайных ошибках действия ферментов, обеспечивающих репликацию, или (и) в результате тепловых колебаний атомов в нуклеотидах.

Типы мутаций. По характеру изменения генетического аппарата мутации делят на геномные, хромосомные и генные, или точковые. Геномные мутации заключаются в изменении числа хромосом в клетках организма. К ним относятся: полиплоидия — увеличение числа наборов хромосом, когда вместо обычных для диплоидных организмов 2 наборов хромосом их может быть 3, 4 и т. д.; гаплоидия — вместо 2 наборов хромосом имеется лишь один; анеуплоидия — одна или несколько пар гомологических хромосом отсутствуют (нуллисомия) или представлены не парой, а лишь одной хромосомой (моносомия) либо, напротив, 3 или более гомологичными партнёрами (трисомия, тетрасомия и т. д.). К хромосомным мутации, или хромосомным перестройкам, относятся: инверсии — участок хромосомы перевёрнут на 180°, так что содержащиеся в нём гены расположены в обратном порядке по сравнению с нормальным; транслокации — обмен участками двух или более негомологичных хромосом; делеции — выпадение значительного участка хромосомы; нехватки (малые делеции) — выпадение небольшого участка хромосомы; дупликации — удвоение участка хромосомы; фрагментации — разрыв хромосомы на 2 части или более. Генные мутации представляют собой стойкие изменения химического строения отдельных генов и, как правило, не отражаются на наблюдаемой в микроскоп морфологии хромосом. Известны также мутации генов, локализованных не только в хромосомах, но и в некоторых самовоспроизводящихся органеллах цитоплазмы (например, в митохондриях, пластидах).

Причины мутаций и их искусственное вызывание. Полиплоидия чаще возникает, когда хромосомы в начале клеточного деления — митоза — разделились, но деления клетки почему-либо не произошло. Искусственно полиплоидию удаётся вызвать, воздействуя на вступившую в митоз клетку веществами, нарушающими цитотомию. Реже полиплоидия бывает следствием слияния 2 соматических клеток или участия в оплодотворении яйцеклетки 2 спермиев. Гаплоидия — большей частью следствие развития зародыша без оплодотворения. Искусственно её вызывают, опыляя растения убитой пыльцой или пыльцой др. вида (отдалённого). Основная причина анеуплоидии — случайное нерасхождение пары гомологичных хромосом при мейозе, в результате чего обе хромосомы этой пары попадают в одну половую клетку или в неё не попадает ни одна из них. Реже возникают анеуплоиды из немногих оказавшихся жизнеспособными половых клеток, образуемых несбалансированными полиплоидами.

Причины хромосомных перестроек и наиболее важной категории мутации — генных — долгое время оставались неизвестными. Это давало повод для ошибочных автогенетических концепций, согласно которым спонтанные генные Мутации возникают в природе якобы без участия воздействий окружающей среды. Лишь после разработки методов количественного учёта генных мутации выяснилась возможность вызывать их различными физическими и химическими факторами — мутагенами.

Рекомбинация

Рекомбинация - перераспределение генетического материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости живых организмов. В случае несцепленных генов (лежащих в разных хромосомах) это перераспределение может осуществляться при свободном комбинировании хромосом в мейозе, а в случае сцепленных генов — обычно путём перекреста хромосом — кроссинговера. Рекомбинация — универсальный биологический механизм, свойственный всем живым системам — от вирусов до высших растений, животных и человека. Вместе с тем в зависимости от уровня организации живой системы процесс Рекомбинация (генетич.) имеет ряд особенностей. Проще всего рекомбинация происходит у вирусов: при совместном заражении клетки родственными вирусами, различающимися одним или несколькими признаками, после лизиса клетки обнаруживаются не только исходные вирусные частицы, но и возникающие с определённой средней частотой частицы-рекомбинанты с новыми сочетаниями генов. У бактерий существует несколько процессов, заканчивающихся рекомбинация: конъюгация, т. е. объединение двух бактериальных клеток протоплазменным мостиком и передача хромосомы из донорской клетки в реципиентную, после чего происходит замена отдельных участков хромосомы реципиента на соответствующие фрагменты донора; трансформация — передача признаков молекулами ДНК, проникающими из среды сквозь клеточную оболочку; трансдукция — передача генетического вещества от бактерии-донора к бактерии-реципиенту, осуществляемая бактериофагом. У высших организмов рекомбинация происходит в мейозе при образовании гамет: гомологичные хромосомы сближаются и устанавливаются бок о бок с большой точностью (т. н. синапсис), затем происходит разрыв хромосом в строго гомологичных точках и перевоссоединение фрагментов крест-накрест (кроссинговер). Результат рекомбинация обнаруживается по новым сочетаниям признаков у потомства. Вероятность кроссинговера между двумя точками хромосом приблизительно пропорциональна физическому расстоянию между этими точками. Это даёт возможность на основании экспериментальных данных по рекомбинация строить генетические карты хромосом, т. е. графически располагать гены в линейном порядке в соответствии с их расположением в хромосомах, и притом в определённом масштабе. Молекулярный механизм рекомбинация детально не изучен, однако установлено, что ферментативные системы, обеспечивающие рекомбинация, принимают участие и в таком важнейшем процессе, как исправление повреждений, возникающих в генетическом материале. После синапсиса вступает в действие эндонуклеаза — фермент, осуществляющий первичные разрывы в цепях ДНК. По-видимому, эти разрывы у многих организмов происходят в структурно детерминированных участках — рекомбинаторах. Далее происходит обмен двойными или одинарными цепями ДНК и в заключение специальные синтетические ферменты — ДНК-полимеразы — заполняют бреши в цепях, а фермент лигаза замыкает последние ковалентные связи. Ферменты эти выделены и изучены лишь у некоторых бактерий, что позволило приблизиться к созданию модели рекомбинация in vitro (в пробирке). Одно из важнейших следствий рекомбинация — образование реципрокного потомства (т. е. при наличии двух аллельных форм генов АВ и ав должны получиться два продукта рекомбинации — Ав и aB в равных количествах). Принцип реципрокности соблюдается, когда рекомбинация происходит между достаточно удалёнными точками хромосомы. При внутригенной рекомбинации это правило часто нарушается. Последнее явление, изученное главным образом на низших грибах, называется генной конверсией. Эволюционное значение рекомбинация заключается в том, что благоприятными для организма часто оказываются не отдельные мутации, а их комбинации. Однако одновременное возникновение в одной клетке благоприятного сочетания из двух мутаций маловероятно. В результате рекомбинации осуществляется сочетание мутаций, принадлежащих двум независимым организмам, и тем самым ускоряется эволюционный процесс.

Механизмы эволюции

Естественный отбор

Существуют два основных эволюционных механизма. Первый — это естественный отбор, то есть процесс, в результате которого наследственные признаки, благоприятные для выживания и размножения, распространяются в популяции, а неблагоприятные становятся более редкими. Это происходит потому, что особи с благоприятными признаками размножаются с большей вероятностью, поэтому больше особей следующего поколения имеют те же признаки. Адаптации к окружающей среде возникают в результате накопления последовательных, мелких, случайных изменений и естественного отбора варианта, наиболее приспособленного к окружающей среде.

Генетический дрейф

Второй основной механизм — это генетический дрейф, независимый процесс случайного изменения в частоте признаков. Генетический дрейф происходит в результате вероятностных процессов, которые обуславливают случайные изменения в частоте признаков в популяции. Хотя изменения в результате дрейфа и селекции в течение одного поколения довольно малы, различие в частотах накапливаются в каждом последующем поколении и со временем приводят к значительным изменениям в живых организмах. Этот процесс может завершиться образованием нового вида. Более того, биохимическое единство жизни указывает на происхождение всех известных видов от общего предка (или пула генов) в результате процесса постепенной дивергенции.

Вспомните:

Почему виды существуют в форме популяций?

Ответ. Вид состоит из большого количества особей. Эти особи расселяются на определенной территории. Условия окружающей среды на этой территории могут сильно отличаться(могут встречаться участки вообще не подходящие для жизни вида, преграды, разделяющие популяции). К каждому конкретному сочетанию факторов окружающей среды нужны свои приспособления, поэтому популяции одного вида могут отличаться друг от друга. Если бы вид существовал в неделимой форме, то мог бы жить только на определенной небольшой территории и исчез бы при изменении условий окружающей среды. Таким образом, биологические виды существуют в форме популяций, потому что:

1)Это позволяет полнее использовать имеющиеся ресурсы (занять большую территорию и т. д.)

2) Это помогает виду лучше приспособиться к условиям окружающей среды

3) Это способствует независимому накоплению изменений внутри вида, что повышает биологическое разнообразие

4) Повышает вероятность выживания вида (если вдруг условия окружающей среды резко изменятся, то у какой-нибудь популяции может оказаться признак, который поможет виду выжить).

Что характерно для мутационной изменчивости?

Ответ. Мутации - стойкое изменение генотипа, изменения в организме, под влиянием факторов, которые наследуются. Причины - а) попадание мутагенов (факторы, которые вызывают мутацию: физические, химические и биологические). б)изменение количества отдельных гомологичных хромосом, или изменения в их строении. в) изменение генов. г) увеличение или уменьшение числа хромосом. Мутационная изменчивость, в зависимости от масштаба нарушения, может проявиться либо сразу в фенотипе (доминантный признак) , либо через ряд поколений, встретившись при слиянии гамет с такой же скрытой формой(рецессивный признак) . Изменяет фенотип и генотип..Биологическое значение неоднозначно, чаще имеет отрицательное значение, вплоть до летального исхода. Однако, встречаются и положительные изменения, что в последствии служит материалом эволюции.

Каковы причины комбинативной изменчивости?

Ответ. Комбинативная изменчивость основывается на возникновении новых комбинаций генов родителей. При комбинативной изменчивости в результате слияния родительских гамет возникают новые комбинации генов, однако сами гены и хромосомы остаются неизменными (пример: каждый новый организм является новый комбинацией генов родителей).

В результате комбинативной изменчивости возникают организмы, отличающиеся от своих родителей по генотипам и фенотипам. Некоторые комбинативные изменения могут быть вредны для отдельной особи. Для вида же комбинативные изменения, в целом, полезны, т. к. ведут к генотипическому и фенотипическому разнообразию. Это способствует выживанию видов и их эволюционному прогрессу.

Вопросы после § 23

Почему популяцию считают единицей эволюции?

Ответ. Особь не может эволюционировать. Она может изменяться, приспосабливаясь к условиям внешней среды. Но эти изменения не эволюционные, так как они не передаются по наследству. Вид, как правило, неоднороден и состоит из ряда популяций. Популяция относительно самостоятельна и может длительное время существовать вне связи с другими популяциями вида. В популяции протекают все эволюционные процессы: у особей возникают мутации, между особями происходит скрещивание, действуют борьба за существование и естественный отбор. В результате генофонд популяции со временем изменяется, и она становится родоначальником нового вида. Именно поэтому элементарная единица эволюции - популяция, а не вид.

Что понимается под генофондом популяции? Какое значение имеет его изменение?

Ответ. Показателем генетического состава всей популяции является генофонд. Генофонд - сумма всех генотипов, представленных в популяции.

Генофонд популяции постоянно меняется под влиянием разных факторов. Во-первых, это связано с изменчивостью генотипов. Во-вторых, генофонд может изменяться под действием отбора; такие изменения генофонда имеют направленный характер.

Объяснением движущих сил эволюции является идея, что некоторые особи вида располагают свойствами, которые увеличивают их шансы выжить и оставить потомство. Если это так, то генетические свойства таких организмов («полезные гены или аллели») должны зацепляться в популяции (вместе с потомками организмов, которые ими располагают), меняя состав ее генофонда. В суровых климатических условиях, например, в популяциях должна возрастать доля генотипов, содержащих аллели, способствующих повышению теплоизоляции организмов, такие изменения делают популяцию более приспособленной конкретным условиям жизни. В иных случаях выживание организмов может определяться генами, кодирующими окраску животного (когда важное значение для выживания особей приобретает фактор маскировки), или синтез определенных видов ферментов, или характер поведения и т. д. иными словами, генофонд популяции с течением времени должен меняться в результате естественного отбора. Данное явление называют генным потоком. Оно обеспечивает генетическое единство вида.

Ответ. Важный эволюционный фактор- процесс возникновения мутаций. Он поставляет эволюционный материал – новые наследственные изменения. Из-за постоянного действия мутационного процесса и большого числа генов общее число мутантных аллелей у каждой особи достигает от нескольких процентов до десятков. В силу этого мутационный процесс ощутимо влияет на генофонд популяции. Его давление усиливается комбинативной изменчивостью и генным потоком.

Другой эволюционный фактор, поставляющий материал для эволюции и изменяющий генофонд, - колебания численности популяций – популяционные волны. При возрастании численности популяции увеличивается количество новых мутаций. В результате генофонд популяции обогащается новыми генотипами. После спада численности одни генотипы случайно исчезают с гибелью несущих его особей, концентрация других генотипов также случайно сокращается или возрастает. После восстановления численности генофонд популяции будет уже иным, представлен другим соотношением генотипов.

Какие факторы эволюции поставляют материал для естественного отбора?

Ответ. В эволюционном учении различают две стороны: учение о материале для эволюции и учение о ее факторах, ее движущей силе. Движущая сила эволюции естественный отбор. В основе наследования лежат неделимые и несмешиваемые факторы – гены. Именно через отбор и происходит направленное влияние условий жизни на наследственную изменчивость. Сама по себе наследственная изменчивость случайна. Под воздействием окружающей среды отбираются признаки, которые лучше других соответствуют условиям жизни. "

В чем заключается эволюционная роль отбора?

Ответ. Естественный отбор играет творческую роль. Творческая роль естественного отбора, состоит в том, что, изменяя признаки в соответствии с изменениями условий среды - усиливая полезные и ослабляя признаки, утратившие приспособительное значение, естественный отбор преобразует организацию потомков по сравнению с предками, создавая новые виды.

Чем отличается движущий отбор от стабилизирующего?

Ответ. Движущая форма естественного отбора приводит к закреплению новых приспособлений организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей среды.

Стабилизирующая форма отбора направлена на сохранение установившегося в популяции приспособительных признаков. Приспособленность к определенным условиям среды не означает прекращения действия отбора в популяции. Поскольку в любой популяции всегда существует мутационная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенно отклоняющимися от среднего значения, типичного для популяции или вида, признаками. При стабилизирующем отборе такие особи устраняются.

Какова роль изоляции как фактора эволюции?

Ответ. Изоляция - возникновение любых барьеров, нарушающих свободное скрещивание, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями. Различают географическую, экологическую, а также этологическую изоляцию.

Географическая (или пространственная) изоляция связана с разрывом единого ареала обитания вида на не сообщающиеся между собой части. В каждой изолированной популяции могут случайно возникать мутации. Вследствие популяционных волн и действия естественного отбора генотипический состав изолированных популяций различается все больше и больше. Причины, ведущие к возникновению географической изоляции, многочисленны: это наличие гор и рек, перешейков или проливов, истребление популяций в определенных районах и т. д.

Экологическая изоляция связана с предпочтением конкретного место обитания. Севанская форель - пример такой изоляции. Разные популяции форели нерестятся в устьях различных ручьев и горных рек, впадающих в озеро, поэтому свободное скрещивание между ними крайне затруднено. Экологическая изоляция, таким образом, препятствует скрещиванию особей из разных популяций и служит так же, как и географическая изоляция, начальным этапом расхождения популяций.

Эволюционная суть различных вариантов пространственной и экологической изоляции одинакова - разрыв единого генофонда вида на два либо большее число изолированных друг от друга генофондов (прекращение обмена между ними генетическим материалом; независимое протекание в изолированных частях вида эволюционного процесса) . Его конечным результатом, хотя и с небольшой вероятностью, становится образование новых видов. Именно поэтому первичные формы изоляции рассматривают как пусковые механизмы видообразовательного процесса.